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I primi esseri viventi
apparvero sulla terra circa 3, 7 miliardi di anni fa. Si trattava di
microrganismi unicellulari, non molto diversi da alcuni batteri attuali. Le
cellule di questo tipo sono classificate come procarioti in quanto prive di un
nucleo (in greco karyon) ben delimitato, contenente la <<macchina>> genetica. I
procarioti ebbero un enorme successo. Grazie alla loro notevole capacità di
evoluzione e adattamento, diedero origine a una grande varietà di specie e
invasero ogni habitat che il mondo aveva da offrire. Le forme viventi del nostro
pianeta sarebbero ancora costituite esclusivamente da procarioti se non fosse
intervenuto un processo straordinario che diede origine a un tipo di cellula
molto diverso: la cellula eucariote, dotata di nucleo vero e proprio. (il
prefisso eu deriva dall'avverbio greco che significa bene.) le conseguenze di
questo avvenimento furono davvero epocali. Oggi tutti gli organismi
pluricellulari sono costituiti da cellule eucarioti, molto più complesse dei
procarioti. Senza di esse, l'intera variegata schiera di organismi vegetali e
animali non esisterebbe e non vi sarebbero neppure gli esseri umani a godere di
questa diversità e a penetrarne i segreti. Con ogni probabilità, la cellula
eucariote si evolvette da antenati procarioti. Ma come? È difficile dare una
risposta a questa domanda perché nessun intermedio di questa straordinaria
transizione è sopravvissuto o ha lasciato fossili in grado di fornire indizi
diretti. Si può vedere soltanto il prodotto eucariote finale, qualcosa di
sorprendentemente diverso da qualsiasi cellula procariote. Ma oggi il problema
non è più insolubile. Con gli strumenti della moderna biologia, i ricercatori
hanno scoperto affinità rivelatrici tra numerosi caratteri eucariotici e
procariotici, facendo così in luce sulle possibili modalità di derivazione dei
primi dai secondi. Per apprezzare questo sorprendente percorso evolutivo è
necessario capire in quale misura siano diversi i due tipi fondamentali di
cellula. Le cellula eucarioti sono molto più grosse dei procarioti (hanno
tipicamente un volume circa 10.000 volte maggiore) e il loro archivio di
informazioni genetiche è di gran lunga più organizzato. Nei procarioti l'intero
archivio genetico consiste in un singolo cromosoma, composto da un filamento
circolare di DNA, che si trova a diretto contatto con il resto della cellula.
Negli eucariote gran parte del Dna è contenuta in cromosomi dalla struttura più
complessa, raggruppati all'interno di un distretto centrale ben definito, il
nucleo. La regione che circonda il nucleo (il citoplasma) è ripartita da
membrane in una serie elaborata di compartimenti che svolgono funzioni assai
diversificate. Gli elementi scheletrici all'interno del citoplasma conferiscono
sostegno strutturale alla cellula eucariote. Con il controllo di minuscoli
motori molecolari, essi consentono anche alle cellule di rimescolare il proprio
contenuto e di spostarsi. La maggior parte degli eucarioti si distingue
ulteriormente dai procarioti in quanto possiede organelli del citoplasma: queste
strutture specializzate possono essere parecchie migliaia di anno al incirca le
dimensioni di una cellula procariote. Le più importanti sono i perossisomi (che
svolgono funzioni metaboliche varie), i mitocondri (le <<centrali energetiche>>
delle cellule) e nelle cellule algali -e vegetali- i plastidi (sedi della
fotosintesi). In effetti, con i loro numerosi organelli e le loro complicate
strutture interne, anche gli eucarioti unicellulari, per esempio i lieviti e le
amebe, si rivelano organismi immensamente complessi. L'organizzazione della
cellula procariote è molto più rudimentale, ma tra procarioti ed eucarioti vi è
un innegabile relazione, come appare chiaramente dalle numerose somiglianze
genetiche. È stato persino possibile stabilire il momento approssimativo in cui
il ramo eucariote dell'albero evolutivo della vita cominciò a staccarsi dal
tronco procariote. Questa divergenza ebbe inizio in un passato remoto,
probabilmente prima di 3 miliardi di anni fa. Gli eventi successivi nello
sviluppo degli eucarioti, eventi che possono essersi estesi su un arco di tempo
di un miliardo di anni o più, sarebbero ancora avvolti nel mistero se un indizio
illuminante non fosse emerso dall'analisi dei numerosi organelli presenti nel
citoplasma.
Da lungo tempo i biologi ipotizzavano e i mitocondri e i plastidi derivassero da
batteri adottati da una cellula ospite e ancestrale come endosimbionti (termine
che deriva da radici greche e che significa <<vivere assieme dentro>>).
L'ipotesi risale a più di un secolo fa, ma godette di scarso favore tra i
biologi più in auge fino a quando, nel 1967, fu resuscitata da Lynn Margulis,
allora alla Boston University. Da allora la Margulis l' ha instancabilmente
discesa, all'inizio anche contro forti opposizioni. Oggi la sua capacità di
persuasione non è più indispensabile: le prove dell'origine batterica di
mitocondri e plastidi sono schiaccianti. La prova più convincente è la presenza
all'interno di questi organelli di un sistema genetico vestigiale, ma ancora
funzionante esso include geni costituiti da Dna, i mezzi per pubblicare questo
DNA e tutti gli strumenti molecolari necessari per costruire molecole proteiche
da progetti codificati nel DNA. Diverse proprietà caratterizzano chiaramente
questo apparato genetico come di tipo procariote, distinguendolo dal sistema
genetico eucariote della cellula. L'adozione di endosimbionti è spesso
presentata come la conseguenza di un qualche tipo di incontro (predazione
aggressiva, invasione pacifica, associazione o fusione reciprocamente benefica)
tra due procarioti tipici. Ma queste descrizioni sono un po' fuorvianti, dal
momento che i batteri attuali non mostrano un simile comportamento. Inoltre
un'unione di semplici procarioti lascerebbe inspiegate molte altre
caratteristiche della cellula eucariote. Vi è una spiegazione più lineare,
direttamente suggerita dalla natura stessa, e cioè che, in origine, gli
endosimbionti siano stati introdotti con l'alimentazione da una cellula ospite
insolitamente grossa, che aveva già acquisito svariate proprietà oggi associate
agli eucarioti.
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| le cellule di procarioti ed
eucarioti differiscono per dimensione e complessità. I procarioti hanno
in genere un diametro di circa un micrometro, mentre gli eucarioti hanno
diametro compreso tipicamente tra 10 e 30 centimetri. Questi ultimi, qui
rappresentati da un'ipotetica alga verde, ospitano numerose strutture
specializzate, tra cui un nucleo racchiuso in un involucro che contiene
il patrimonio genetico della cellula. |
Molte cellule
eucarioti attuali (per esempio, i globuli bianchi del sangue) catturano
procarioti. Di regola, i microrganismi ingeriti vengono uccisi e demoliti.
Talvolta, però, sfuggono alla distruzione e procedono alla mutilazione o
all'uccisione dei loro assalitori. Le rare occasioni, assalitore e vittima
sopravvivono in uno stato di tolleranza reciproca, che può trasformarsi in
seguito in mutua assistenza e, alla fine, in dipendenza. Così, mitocondri e
plastidi possono essere diventati parte permanente di una cellula che li aveva
inglobati. Se questa ipotesi è corretta, essa rivela molti aspetti delle prime
fasi dell'evoluzione della cellula ospite. L'adozione degli endosimbionti deve
aver fatto seguito all'evoluzione di un procariote ancestrale in un fagocita
primitivo, in grado di inglobare corpi voluminosi (per esempio batteri). Per
essere in qualche modo simile ai fagociti moderni, questa antica cellula doveva
essere molto più grande della sua preda e delimitata da una membrana flessibile
e in grado di avviluppare voluminosi corpi extracellulari. Doveva inoltre
possedere una rete interna di compartimenti commessi con la membrana esterna e
specializzati nel trattamento dei materiali ingeriti. Infine aveva
presumibilmente uno scheletro interno che forniva sostegno strutturale e
includeva i meccanismi molecolari deputati a flettere la membrana e a spostare
il contenuto della cellula.
Lo sviluppo di queste strutture cellulari rappresenta l'essenza della
transizione procariote-eucariote. Il problema principale, allora, è quello di
formulare una spiegazione plausibile della costruzione progressiva di queste
caratteristiche che sia compatibile con i meccanismi della selezione naturale.
Ogni piccolo mutamento della cellula deve aver migliorato le sue probabilità di
sopravvivere e di riprodursi (cioè deve aver offerto un vantaggio selettivo): il
nuovo carattere si sarebbe così sempre più diffuso nella popolazione.
Quali forze potrebbero aver provocato l'evoluzione di un procarioti primitivo
verso la cellula eucariote attuale? Per affrontare questa domanda farò alcune
premesse. In primo luogo supporrò che la cellula ancestrale si nutrisse di
detriti e delle scorie di altri animali: essa era - un eterotrofo. Viveva dunque
in un ambiente che lo riforniva di cibo. Una possibilità interessante è che
facesse parte di colonie miste di procarioti, il tipo che, fossilizzandosi, ha
dato origine a quelle rocce stratificate denominate stromatoliti. Ancora oggi
esistono colonie stromatolitiche: sono formate da strati di eterotrofi, a cui si
sovrappongono organismi fotosintetizzanti e si moltiplicano con il contributo
della luce solare e riforniscono di cibo gli strati sottostanti. La
documentazione fossile rivela che simili colonie esistevano già più di 3
miliardi e mezzo di anni fa.
una seconda ipotesi, corollario della prima, è che l'organismo ancestrale
digerisse il proprio cibo. Supporrò che lo facesse (come la maggior parte dei
procarioti eterotrofi attuali) mediante enzimi che degradavano il cibo al di
fuori della cellula: la digestione e cioè aveva luogo prima dell'ingestione.
Un'ultima ipotesi è che l'organismo avesse perso la capacità di produrre la
parete cellulare, cioè il rivestimento rigido che circonda la maggior parte dei
procarioti e fornisce loro sostegno strutturale e protezioni dalle lesioni.
Malgrado la loro vulnerabilità, esistono ancora oggi, persino in ambienti
sfavorevoli, forme nude a vita libera. Nel caso che stiamo esaminando, la
colonia di stromatoliti avrebbe offerto un eccellente protezione all'antico
organismo. Se si accettano le tre ipotesi sopra citate, l'organismo ancestrale
può essere raffigurato come una massa flessibile e appiattita, proteiforme nella
sua capacità di cambiare aspetto, in intimo contatto con il cibo. Una cellula di
questo tipo prospererebbe e si accrescerebbe più rapidamente degli organismi a
essa affini dotati di parete. Non sarebbe tuttavia costretta a reagire alla
crescita dividendosi automaticamente, come fa la maggior parte delle cellule;
potrebbe invece espandere e ripiegare la membrana periferica, facendo così
aumentare la superficie disponibile per l'assunzione di sostanze nutritive e l'escrizione
di scorie (fattori limitanti per la crescita di una cellula). La capacità di
generare una superficie ampiamente ripiegata consentirebbe all'organismo di
espandersi ben oltre le dimensioni dei comuni procarioti. In effetti, e
procarioti giganti attuali hanno una membrana esterna molto convoluta, probabile
presupposto per la loro ampia circonferenza. Si può così spiegare una proprietà
degli eucarioti (la notevole dimensione) in modo abbastanza semplice.
È possibile che la
selezione naturale favorisca l'espansione anziché la divisione, in quanto pieghe
profonde accrescerebbero la capacità della cellula di procurarsi cibo creando
aree parzialmente confinate, strette insenature e lungo l'accidentata costa
cellulare, all'interno delle quali alte concentrazioni di enzimi digestivi
demolirebbero il cibo in modo più efficiente. In questa sede potrebbe aver luogo
un evento di importanza decisiva: data la propensione all'autosaldatura delle
membrane biologiche (e sono, per questo aspetto, simili a bolle di sapone) non
occorre un particolare sforzo di immaginazione per vedere come le insenature si
sarebbero potute staccare dalla superficie per formare piccoli sacchi
intracellulari. Una volta avviato il processo, come effetto collaterale più o
meno casuale dell'espansione della membrana, qualunque cambiamento genetico in
grado di promuoverne l'ulteriore sviluppo sarebbe stato molto favorito dalla
selezione naturale. Le insenature si sarebbero trasformate in <<pozze>> interne
ben delineate, nelle quali sarebbe stato intrappolato il cibo assieme agli
enzimi per digerirlo. Da extracellulare, la digestione sarebbe divenuta così
intracellulare. Le cellule in grado di catturare e trasformare il cibo in questo
modo avrebbero incrementato moltissimo la loro capacità di sfruttare l'ambiente;
il loro vantaggio per quanto riguarda sopravvivenza e potenziale riproduttivo
sarebbe stato immenso. Queste cellule avrebbero acquisito le caratteristiche
salienti della fagocitosi: cattura di corpi extracellulari mediante il
ripiegamento verso l'interno della membrana cellulare (endocitosi), seguita
dalla demolizione del materiale all'interno dei sacchetti di genti
intracellulari (lisosomi). Tutto ciò che avvenne in seguito può essere visto
come un orpello evolutivo, importante e utile ma non essenziale. I primitivi
sacchetti intracellulari diedero gradualmente origine a molte sottosezioni
specializzate, formando quel sistema di membrane cellulari che è caratteristico
di tutte le cellule e eucarioti attuali. Un valido sostegno questo modello
proviene dall'osservazione dei numerosi sistemi presenti nel membrana cellulare
dei procarioti si trovano in varie parti del sistema di membrane cellulari degli
eucarioti.
È interessante il fatto che anche la genesi del nucleo -elemento caratteristico
degli eucarioti - può essere spiegata, almeno schematicamente, come il risultato
del ripiegamento verso l'interno di una parte della membrana cellulare. Nei
procarioti il cromosoma circolare, fatto di Dna, è fissato alla membrana; il
ripiegamento verso l'interno di questa particolare area potrebbe dare origine a
un sacchetto intracellulare che reca il cromosoma in superficie. Questa
struttura potrebbe essere stata il germe del nucleo eucariote, il quale è
circondato da una doppia membrana formata dalle pareti appiattite del sistema di
membrane intracellulari e si fondono in un involucro sferico. Lo scenario
proposto spiega come un piccolo procariote possa essersi evoluto in una cellula
gigante che esibisce alcune delle principali proprietà degli eucarioti, tra cui
un nucleo ben delimitato,1 vasta rete di membrane interne e la capacità di
catturare cibo e digerirlo al proprio interno. Un simile progresso potrebbe aver
avuto luogo attraverso un numero molto alto di fasi quasi impercettibili,
ciascuna delle quali ha potenziato l'autonomia della cellula e ha offerto un
vantaggio selettivo. Ma c'era una condizione: avendo perso il sostegno di una
rigida parte esterna, la cellula aveva bisogno di scaffalature interne per la
sua massa crescente.
Attualmente le cellule eucariot sono rafforzate da strutturei filamentose e
tubulari, spesso associate a minuscoli sistemi motori, che consentono loro di
muoversi e di azionare il traffico interno. Nei procarioti non si trovano
equivalenti delle molte proteine che costituiscono questi sistemi. Lo sviluppo
del sistema citoscheletrico deve quindi aver richiesto un numero di sostanziali
innovazioni. Nulla si sa di questi eventi evolutivi chiave, tranne che, con
tutta probabilità, essi hanno accompagnato l'ingrandimento della cellula e
l'espansione della membrana. Alla fine di questo lungo percorso si trova il
fagocita primitivo: una cellula organizzata in modo efficiente per nutrirsi dei
batteri,un predatore potente non più condannato a risiedere in un ambiente ricco
di alimento, ma libero di vagare e di inseguire attivamente la preda: una
cellula pronta a ospitare, a suo tempo, alcuni endosimbionti. Si potrebbe
pensare che cellule di questo tipo, ancora prive di mitocondri e altri organelli
chiave caratteristici degli eucarioti attuali, abbiano invaso molte nicchie
ecologiche, occupandone con discendenti variamente adattati. Eppure pochi
discendenti di queste linee evolutive sono sopravvissuti fino a oggi. Esistono
alcuni eucarioti unicellulari privi di mitocondri, ma non si può escludere la
possibilità che i loro predecessori abbiano un tempo posseduto mitocondri e poi
li abbiamo persi. Così, tutti gli eucarioti possono benissimo essersi evoluti da
fagociti primitivi che incorporavano i precursori dei mitocondri. È ancora
oggetto di discussione se ci sia stata più di un'adozione del genere, ma
l'opinione della maggioranza è che i mitocondri siano derivati da un unico
ceppo. Sembrerebbe che l'acquisizione dei mitocondri abbia salvato una linea
evolutiva degli eucarioti dall'eliminazione oppure abbia conferito ai suoi
beneficiari un vantaggio selettivo così potente da portare quasi tutti gli altri
eucarioti all'estinzione. Perché i mitocondri hanno avuto un'importanza così
schiacciante?
Oggi la funzione primaria dei mitocondri svolgono nelle cellule è la combustione
degli alimenti con l'ossigeno allo scopo di formare adenosintrifosfato (ATP),una
molecola ad alto contenuto di energia. La vita è assolutamente dipendente da
questo processo, che è il principale fornitore di energia nella grande
maggioranza degli organismi aerobi (cioè che necessitano di ossigeno). Ma quando
le prime cellule comparvero sulla Terra, nell'atmosfera non era presente questo
gas. L'ossigeno molecolare libero è un prodotto della vita: cominciò a essere
generato quando apparvero certi microrganismi fotosintetizzanti, i cianobatteri.
Questi microrganismi sfruttano l'energia della luce solare per estrarre da
molecole d'acqua l'idrogeno che serve loro per autocostruirsi, liberando
ossigeno molecolare come prodotto secondario. L'ossigeno felice per la prima
volta il suo ingresso nell'atmosfera in quantità apprezzabili circa 2 miliardi
di anni fa, aumentando progressivamente fino a raggiungere un livello stabile
circa un miliardo e mezzo di anni fa. Prima della comparsa dell'ossigeno
atmosferico, tutte le forme di vita dovevano essere adattate a un ambiente privo
di questo elemento (un ambiente anaerobico). Presumibilmente, come gli anaerobi
obbligati di oggi, esse erano estremamente sensibili al ossigeno. All'interno
delle cellule l'ossigeno genera facilmente parecchi gruppi chimici tossici;
questi veleni cellulari includono lo ione superossido, il radicale ossidrile e
il perossido di idrogeno. Quando, 2 miliardi di anni fa, la concentrazione
dell'ossigeno aumentò, molti organismi probabilmente caddero vittime di un
<<olocausto da ossigeno>>. Tra i superstiti vi furono le cellule che avevano
trovato rifugio in qualche luogo privo di ossigeno o che avevano sviluppato
altre forme di protezione contro la tossicità di quell'elemento.
Questi fatti attirano l'attenzione su un'ipotesi interessante. Forse il
precursore fagocitico degli eucarioti era anaerobio e venne tratto in salvo da
antenati aerobi dei mitocondri: cellule che non soltanto distruggevano
l'ossigeno (convertendolo in acqua), ma lo trasformavano perfino in un alleato
estremamente utile. Questa teoria spiega il chiaro effetto benefico
dell'adozione dei mitocondri e ha goduto di un considerevole favore, ma non è
esente da problemi. L'adattamento al ossigeno si svolse con tutta probabilità
per gradi, partendo da sistemi primitivi di detossificazione dell'elemento. Deve
essere stato necessario parecchio tempo per raggiungere il livello di estremo
perfezionamento dei mitocondri attuali. In che modo i fagociti sono riusciti a
sopravvivere per il tempo occorrente all'evoluzione degli antenati dei
mitocondri? Una soluzione a questo enigma viene suggerita dal fatto che le
cellule eucarioti contengono altri organelli che utilizzano l'ossigeno,
altrettanto ampiamente distribuiti nel mondo vegetale e animale di quanto lo
siano i mitocondri, ma molto più primitivi per struttura e composizione. Si
tratta dei perissosomi organelli che compiono numerose reazioni metaboliche
ossidanti. Diversamente da mitocondri, però, essi non utilizzano l'energia
liberata da queste reazioni per sintetizzare ATP, ma la dissipano come calore.
Nel processo, trasformano l'ossigeno in perossido di idrogeno, distruggendo poi
questo composto pericoloso con un enzima, la catalasi. I perissosomi contengono
anche un enzima che rimuove lo ione superossido. Pertanto appaiono ottimi
candidati al ruolo di <<salvatori>> delle cellule della tossicità dell'ossigeno.
Ho proposto per la prima volta questa ipotesi nel 1969, quando si riteneva che i
perissosomi fossero parti specializzate del sistema di citomembrane. Pertanto ho
incluso i perissosomi nel modello generale di espansione della membrana che
avevo delineato per lo sviluppo del fagocita primitivo. In seguito, esperimenti
effettuati dal compianto Brian H. Poole e da Paul B. Lazarow, miei colleghi alla
Rockefeller University, hanno dimostrato in modo definitivo che i perissosomi
sono completamente indipendenti dal sistema di citomembrane. Al contrario, essi
acquisiscono le loro proteine proprio come fanno i mitocondri e il plastidi
(mediante un processo che spiegava fra poco). Sembrava dunque ragionevole che
tutti e tre gli organelli fossero stati inizialmente endosimbionti. Così, nel
1982, ho rivisto la mia proposta originaria suggerendo che i perissosomi siano
derivati da batteri aerobi primitivi, adottati prima dei mitocondri. Questi
primi agenti detossficanti dell'ossigeno potrebbero aver protetto le cellule che
li ospitavano per tutto il tempo necessario agli antenati dei mitocondri per
raggiungere l'efficienza elevata posseduta al momento in cui vennero adottati.
Finora non si è trovata alcuna prova consistente per sostenere queste ipotesi o
per confutarla. Diversamente dai mitocondri e dai plastidi, i perissosomi non
contengono vestigia di un sistema genetico indipendente. Tuttavia questa
osservazione resta compatibile con la teoria che essi si siano sviluppati da un
endosimbionte. Anche mitocondri e plastidi hanno ceduto la maggior parte dei
loro geni originari al nucleo, sicché i perissosomi, che sono più antichi,
potrebbero aver ormai perduto tutto il DNA.
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Questo albero
evolutivo illustra i principali avvenimenti della storia della vita. La
cronologia qui presentata, e ha ottenuto vasti consensi, è stata
recentemente messa in discussione da Russel F. Doolittle dell'Università
della California a San Diego e dei suoi collaboratori, i quali
sostengono che l'ultimo antenato comune di tutti gli organismi viventi
sia esistito poco più di 2 miliardi di anni fa.
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In qualunque modo siano
stati acquisiti, i perissosomi possono aver consentito ai primi eucarioti di
superare la crisi da ossigeno. Si spiegherebbe così la loro distribuzione
ubiquitaria. Il formidabile progresso nel recupero di energia all'accoppiamento
di due reazioni -la sintesi di ATP e lo sfruttamento dell'ossigeno- darebbe
ragione della successiva adozione dei mitocondri, organelli che danno
l'ulteriore vantaggio di mantenere l'ossigeno nell'ambiente circostante a un
livello molto più basso di quanto possono fare i perissosomi. Perché, allora, i
perissosomi non sono scomparsi dopo l'insediamento dei mitocondri? Nel momento
in cui gli eucarioti acquisirono i mitocondri, alcune attività dei perissosomi
(per esempio il metabolismo di certi acidi grassi) devono aver conseguito una
importanza così vitale che questi organelli, pur primitivi, non poterono più
essere eliminati per selezione naturale. Pertanto perissosomi e mitocondri
compaiano insieme nella maggior parte delle cellule eucarioti attuali. Gli altri
importanti organelli di origine endosimbionte sono i plastidi, i cui
rappresentanti principali sono i cloroplasti, gli organelli verdi
fotosintetizzanti delle alghe unicellulari e delle piante pluricellulari. I
plastidi sono derivati dai cianobatteri, i procarioti responsabili della crisi
da ossigeno. La loro adozione come endosimbionti fece probabilmente seguito a
quella dei mitocondri. I vantaggi selettivi che favoriscono l'adozione di
endosimbionti fotosintetizzanti sono ovvi: le cellule che avevano avuto bisogno
in passato di un rifornimento costante di cibo, da quel momento in poi
prosperarono con niente altro che aria, acqua, alcuni sali minerali e luce. In
realtà vi sono prove che gli eucarioti abbiano acquisito plastidi in tre momenti
separati, portando alla comparsa rispettivamente delle alghe verdi, rosse e
brune. Membri del primo di questi gruppi avrebbero formato in seguito le piante
pluricellulari.
Ciò che aveva avuto inizio come tregua precaria ben presto si trasformò nel
progressivo asservimento deglil endosimbionti catturati dagli ospiti
fagocitanti. Questa sottomissione venne realizzata mediante trasferimento pezzo
per pezzo della maggior parte dei geni degli endosimbionti al nucleo della
cellula ospite. Di per sé, l'assunzione di geni da parte del nucleo non è un
fatto veramente straordinario. Quando geni estranei vengono introdotti nel
citoplasma di una cellula (come si fa in alcuni esperimenti di bioingegneria),
possono facilmente dirigersi verso il nucleo e svolgere la propria attività al
suo interno. Essi si duplicano durante la divisione cellulare e possono fungere
da stampo per la sintesi di proteine. Ma la migrazione di geni degli
endosimbionti al nucleo è rimarchevole perché sembra aver sollevato più
difficoltà di quante ne abbia risolte. Una volta avvenuto il trasferimento, le
proteine codificate da questi geni hanno cominciato a essere sintetizzate nel
citoplasma della cellula ospite (dove si formano i prodotti di tutti i geni
nucleari). Per essere utilizzate, esse dovevano quindi migrare nelle
endosimbionte. In un modo o nell'altro, questo meccanismo che sembrava così poco
promettente non solo ha resistito e rischi dell'evoluzione, ma ha avuto anche
tanto successo che, alla fine, gli endosimbionti che conservavano copie di geni
trasferiti scomparvero. Oggi mitocondri, plastidi e perissosomi acquisiscono
proteine nel citoplasma circostante con l'aiuto di complesse strutture di
trasporto presenti nelle loro membrane. Queste strutture sono in grado di
riconoscere certe parti delle molecole proteiche appena sintetizzate come
<<indirizzi>> specifici di ciascun organello. Il meccanismo di trasporto
consente allora alle molecole appropriate di spostarsi attraverso la membrana
con il contributo di una fonte di energia di proteine specializzate
(opportunamente soprannominate chaperonine, da chaperon). Questi sistemi per
portare all'interno degli organelli proteine prodotte all'esterno potrebbero
concepibilmente essersi evoluti da sistemi analoghi per la secrezione di
proteine presenti nelle membrane originali degli endosimbionti. Nella loro nuova
funzione, tuttavia, questi sistemi avrebbero dovuto operare dall'esterno verso
l'interno. L'adozione di endosimbionti svolse indubbiamente un ruolo decisivo
nell'origine degli eucarioti. Ma questo non fu l'evento chiave. Più
significativo (e il richiedente un numero molto più alto di innovazioni
evolutive) fu il lungo, misterioso processo che rese possibile una simile
acquisizione: la lenta conversione, in un miliardo di anni o più, di un antenato
procariote in un grosso microrganismo fagocitante, caratterizzato dalla maggior
parte degli attributi degli eucarioti attuali. La scienza sta cominciando a
sollevare il velo che nasconde questa fondamentale trasformazione, la quale la
maggior parte del mondo vivente, compresi gli esseri umani, non esisterebbe.
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