Estinzione di massa

La madre di tutte le estinzioni

La più grave decimazione di specie della storia avvenne circa 250 milioni di anni fa; l'estinzione di massa del Permiano superiore diede una svolta fondamentale allo sviluppo della vita sul nostro pianeta.

di Douglas H. Erwin

La storia della vita sulla Terra è piena di catastrofi di varia entità. Di esse, quella che si è assicurata gran parte delle attenzioni del pubblico e degli studiosi è l'estinzione dei dinosauri e di altri organismi, avvenuta 65 milioni di anni fa - al passaggio tra il Cretaceo e il Terziario - che fece sparire metà di tutte le specie allora esistenti. Ma nonostante la sua gravità, quella devastazione impallidisce al cospetto del più grande disastro mai avvenuto: l'estinzione di massa alla fine del Permiano, circa 250 milioni di anni fa. Chiamata scherzosamente dai paleontologi <<la madre di tutte le estinzioni di massa>>, essa reclamò un tributo impressionante. Circa il 90% di tutte le specie presente negli oceani sparì durante gli ultimi milioni di anni del Permiano; sulle terre emerse si ebbe la scomparsa di oltre due terzi delle famiglie di rettili e anfibi. anche gli insetti non scamparono alla strage: anzi, fu questa la sola estinzione di massa che essi abbiano mai subito: il 30% di ordini di insetti cessò di esistere. Ma dalle catastrofi emergono anche nuove opportunità. Per parecchi milioni di anni prima dell'evento del Permiano superiore, i mari poco profondi erano stati dominati soprattutto da forme di vita immobili. Gli animali marini in gran parte poggiavano sul fondo o erano ancorati ad esso per mezzo di fusti e si procuravano il cibo filtrandolo dall'acqua oppure aspettando pazientemente la preda. All'indomani dell'estinzione, molti gruppi un tempo secondari - predatori imparentati con gli attuali pesci, cefalopodi, gasteropodi e crostacei - ebbero la possibilità di espandersi, e apparvero linee evolutive completamente nuove. Questa riorganizzazione ecologica fu così drastica da costituire una demarcazione fondamentale nella storia della vita: non solo essa separa il Permiano dal Triassico, ma stabilisce anche il termine dell'Era paleozoica e l'inizio di quella mesozoica. Negli ultimissimi anni, nuovi emozionanti dati le cause e sulle conseguenze dell'estinzione di massa del Permiano superiore sono giunti da quasi ogni ramo delle scienze della terra. Alcune di queste scoperte includono studi di dettaglio dei rapidi cambiamenti nel chimismo degli oceani, una più completa documentazione dell'andamento delle estinzioni e nuove analisi che mostrano come al limite permo-Triassico si siano verificate imponenti eruzioni vulcaniche. Le mie ricerche nell'ultimo decennio sono state ispirate dalla curiosità riguardo agli eventi che determinano l'andamento dell'evoluzione. In quale misura, rispetto alle tendenze adattative a lungo termine, le estinzioni di massa contribuiscono all'evoluzione di un gruppo? Per esempio, i ricci di mare sono ubiquitari negli oceani attuali, ma erano relativamente poco comuni nel permiano. Conosciamo solo un genere, Miocidaris, certamente sopravvissuto all'estinzione. Si trattò di un puro caso, oppure era meglio adattato di altri? E oggi i ricci di mare avrebbero caratteri diversi se non fosse avvenuta l'estinzione del permiano superiore?

Per risolvere tali questioni, dobbiamo raccogliere qualche elemento in più sulle cause della catastrofe e su ciò che fece la differenza tra le specie sopravvissute e quelle scomparse. Le fonti essenziali per questo tipo di informazioni sono gli strati sedimentari e i fossili in essi contenuti. Purtroppo i campioni del permiano superiore e del Triassico inferiore sono notoriamente molto rari. La documentazione fossile di questa fase è scarsa a causa della cattiva conservazione, della carenza di rocce da campionare e di problemi di altra natura. Un abbassamento generalizzato del livello marino durante il permiano superiore ha limitato l'entità dei depositi sedimentari marini, e d'altronde i geologi hanno potuto raggiungere solo con molta difficoltà le aree in cui si trovano gli affioramenti migliori (soprattutto nella Cina meridionale). Si è rivelato quindi assai difficile accertare quale rapidità si siano verificate le estinzioni possibili siano state variazioni regionali. Alcuni organismi, specialmente quelli più sensibili ai mutamenti ambientali, scomparvero rapidamente come dimostrato da Erik Flugel i colleghi dell'Università di Erlangen, i quali arrivarono a questa conclusione dopo aver esaminato scogliere coralline nella Cina meridionale e in Grecia. Altri riscontri indicano estinzioni più graduali: per esempio, nello studio della incredibilmente diversificata e splendidamente conservata a una degli affioramenti calcarei del Texas occidentale, del nuovo Messico e dell'Arizona, ho potuto osservare che molti gasteropodi cominciarono a estinguersi dopo dopo la metà del permiano, ben prima quindi del principale episodio di estinzione. Lo studio intensivo di alcuni strati limiti di grande importanza scoperti recentemente in Italia, Austria e Cina meridionale si è dimostrato illuminante, in quanto indica che la durata dell'estinzione fu più breve di quanto si sia ritenuto in passato; ciò implica che si siano restaurati improvvisamente condizioni ambientali calamitose. Solo alcuni anni fa, ritenevo che il periodo di estinzione potesse essersi protratto per 5-10 milioni di anni; ora sembra di poter dire che l'episodio finale sia durato meno di un milione di anni. Steven M. Stanley della John Hopkins University teorizza che l'estinzione possa essere consistita in due episodi distinti, l'uno avvenuto alla fine del permiano medio e l'altro alla fine del permiano superiore. Jin Yugan dell'Istituto di geologia e paleontologia di Nanchino, Samuel A. Bowring del Massachusetts Institute of Technology e io stiamo collaborando a un progetto per la datazione di depositi di ceneri vulcaniche nella Cina meridionale che dovrebbe presto fornirci una migliore stima della durata dell'estinzione (1998 ndr). In ogni caso questa sembra essersi verificata all'incirca con la stessa rapidità di molte altre estinzione di massa. In questo intervallo geologicamente breve, gli oceani del permiano videro una complessa serie di eventi di vita e di morte. È difficile riuscire a quantificare l'entità delle estinzioni dal punto di vista tassonomico, ma si ritiene che, in scala globale, siano stati spazzati via il 49% delle famiglie e il 72% dei generi. Dal momento che le specie sono più difficili da identificare, e anche arduo valutare in quale percentuale si siano estinte, cosicché le stime proposte da vari ricercatori sono assai disparate. Yin Hongfu e colleghi della China University of Geosciences hanno esaminato lo stato di roccia che corrisponde al piano stratigrafico di Changxing, nella Cina meridionale. (questo piano, insieme con quello di Djiulfian, corrisponde all'ultima delle due suddivisioni del permiano superiore; ogni piano prende il nome dalla località nella quale si trova la documentazione fossile più chiara.) Yin e colleghi hanno riferito che, delle 476 specie di invertebrati del Permiano superiore, 435, ossia il 91%, scomparvero. Per confronto, l'evento verificatosi alla fine dell'Ordoviciano, 439 milioni di anni fa, eliminò al 57% dei generi marini, estinzione al limite del cretaceo-terziario, che fece sparire i dinosauri, si portò via il 47% dei generi esistenti. La grande estinzione del Permiano superiore colpì alcuni animali più duramente di altri. I gruppi che vivevano fissati al fondo marino e si nutrivano filtrando materiale organico dall'acqua subirono le conseguenze più gravi. Tra questi animali vi erano i coralli, i brachiopodi articolati (invertebrati dotati di guscio), alcuni briozoi (organismi filtranti raggruppati in colonie) una varietà di echinodermi (gigli di mare). Anche i lupi marini decimati includevano le ultime trilobiti, i foraminiferi di basso fondale (un tipo di zooplancton) e gli ammonoidi (lontani parenti del nautilio). Gasteropodi, lamellibranchi e nautiloidi ne uscirono abbastanza bene, lamentando la perdita di pochi gruppi. Il solo gruppo marino che fu davvero indifferente al caos e crescente su quello dei conodonti, cordati primitivi che fungono da importanti marcatori cronologici in quanto il loro apparato boccale si conserva facilmente. Le cose non andavano molto meglio sulle terre emerse. Si è vertebrati terrestri sia gli insetti subirono perdite sostanziali; tra i vertebrati scomparve il 78% delle famiglie di rettili e il 67% di quelle di anfibi. La rapidità con cui si verificarono queste estinzioni rimane oggi oggetto di dibattito. Precedenti studi condotti sui magnifici fossili della regione del Karrù, in Sudafrica, avevano fatto pensare che il declino fosse avvenuto in parecchi milioni di anni, forse con un paio di picchi nel tasso di estinzione. Tuttavia, alcuni lavori recenti indicano un declino più rapido, analogo a quello con cui avvennero le estinzioni nell'ambiente marino. L'estinzione di molti insetti segna una trasformazione di prima grandezza della fauna. Dei 27 ordini di insetti noti dal Permiano, 8 si estinsero presso il limite permo-Triassico,4 furono gravemente decimati, ma si ripresero, e tre riuscirono appena sopravvivere per poi estinguersi nel Triassico.

Tra le vittime dell'estinzione di massa del Permiano superiore si annovera la fauna della regione sudafricana del Karrù, dove è stato portato alla luce questo fossile, lungo 36 cm, di Oudendon (a sinistra), un terapside dalle caratteristiche affini a quelle dei mammiferi. L'ammonoide a destra, del diametro di 9 cm, è stato rinvenuto nel Texas

Questo è il solo evento significativo di estinzione di insetti che sia mai stato identificato, e testimonia della severità di condizioni ambientali che caratterizzò quell'epoca. Anche la flora terrestre soffrì, ma non è possibile dire quale misura, in quanto i dati su cui si potrebbero fare affermazioni in proposito sono, per ora, tutt'altro che certi. Esaminando fossili di foglie in Australia, Greg J. Retallack dell'Università dell'Oregon ha dimostrato nel 1995 che le estinzioni di specie vegetali furono di gran lunga più drastiche di quanto non si ritenesse. Gli eventi di estinzione condussero quel rapido mutamento dei tipi vegetali dominanti che si riscontra nella documentazione fossile australiana. (La scomparsa delle piante potrebbe anche avere contribuito all'estinzione di quelli insetti che se ne cibavano.) La testimonianza fornita dai pollini e dalle spore riflette più accuratamente gli effetti sulle piante. Negli strati del Permiano superiore, il polline delle gimnosperme (piante legnose come le conifere) è quasi assente, e gli strati successivi ospitano solo cellule fungine e qualche altro tipo di resto organico. Nel 1995 Henk Visscher e colleghi dell'Università di Utrecht, nei Paesi Bassi, hanno scoperto che questa espansione dei funghi sembra avere avuto inizio in una fase tardiva del Permiano - specificamente nel piano di Changxing - prima di raggiungere l'acme al limite permo-Triassico.
A quanto indica la documentazione fossile marina e terrestre, il Permiano superiore fu un'epoca nella quale così tutto andò storto, almeno dal punto di vista di una specie intenzionata a sopravvivere. Che cosa potrebbe avere causato questa carneficina di massa? La sola cosa che a quanto pare non avvenne fu l'impatto di un meteorite, l'evento che invece con ogni probabilità uccise il dinosauri. Alla metà degli anni 80 un gruppo di geologi dichiarò di avere trovato tracce quasi impercettibili di iridio - un indicatore critico di collisione - nello strato limite permo-Triassico nella Cina meridionale. Ma a dispetto di molti tentativi, nessuno è riuscito a dare consistenza a queste asserzioni. Non vi è comunque penuria di <<individui sospetti>>. Una possibilità è il vulcanismo; un indizio chiave è costituito dai Trappi della Siberia, strati solidificati di antiche lave. I Trappi (nome derivato dal vocabolo svedese per <<scale>>, che descrive l'aspetto ai gradini di questi depositi) includono almeno 45 effusioni distinte, e variano in spessore da 400 a 3700 metri. E si coprono almeno 1,5 milioni di km³, e forse più, dal momento che potrebbero estendersi verso ovest al di sotto di rocce più giovani fino agli Urali. (al confronto, l'eruzione del Pinatubo avvenuta nel 1991 fu una specie di sbuffo, che produsse soprattutto ceneri vulcaniche, ma non magma. Un termine di confronto più adeguato potrebbe essere l'eruzione del Laki, in Islanda, che nel 1783 produsse 15 km³ di lava.) La recente datazione radiometrica indica che tutta la lava dei Trappi della Siberia venne eruttata in un arco di tempo inferiore a un milione di anni - forse solo 600.000 - a partire dal limite permo-Triassico per proseguire nelle prime fasi del Triassico. Paul R. Renne del Berkeley Geochronology Center ha riscontrato che questa stima coincide con altre grandi eruzioni che provocarono la deposizione di ceneri vulcaniche nella Cina meridionale. Ma un esteso vulcanismo potrebbe essere stato responsabile delle estinzioni del Permiano superiore? Le eruzioni hanno una varietà di effetti a breve termine, tra i quali il raffreddamento indotto dall'immissione nell'atmosfera di polveri e solfati, le piogge acide, gli incendi, la liberazione di elementi tossici e un incremento della radiazione ultravioletta dovuto all'impoverimento dell'ozono stratosferico. Inoltre, su tempi più lunghi, l'anidride carbonica emessa può provocare riscaldamento globale. Per quanto attraente sia questa ipotesi, uccidere il 90% delle specie presenti negli oceani non è cosa facile. Di per sé il vulcanismo,1 rapido ed esteso come quello che produsse i Trappi della Siberia, non è all'altezza del compito. Thomas A. Vogel della Michigan State University e io abbiamo esaminato strati di ceneri vulcaniche dei depositanti negli ultimi 100 milioni di anni. Queste emozioni furono simili per entità a quelle che produssero la cenere trovata in Cina meridionale negli strati del Permiano superiore; eppure nessuno di questi eventi condizionò grandemente la diversità della vita a livello regionale o globale, sulla terraferma o negli oceani. Inoltre il danno ambientale prodotto da un'elezione dipende da vari fattori. È difficile dedurre effetti del vulcanismo, come la quantità di solfati immessi nella stratosfera, relativi a eruzioni avvenute 250 milioni di anni fa. In conclusione, il vulcanismo può avere contribuito alle estinzioni, ma solo come parte di un processo più vasto.

La più interessante fra le nuove acquisizioni sull'estinzione di massa del Permiano superiore è data dalla geochimica. I cambiamenti forse più rilevanti geochimico sono le alterazioni dei rapporti isotopici del carbonio nelle rocce (nello specifico, il rapporto fra carbonio 12 e carbonio 13). Questo fatto sembra indicare che nel Permiano superiore venisse sepolta più materia organica che non in precedenza. Sebbene il seppellimento del carbonio ci dica qualcosa sui mutamenti geochimici coincidenti con l'estinzione del Permiano superiore, il messaggio non è del tutto chiaro. Un fattore può essere stato il repentino abbassamento del livello del mare. Nelle prime fasi del Permiano, i continenti si aggregarono a formare un solo supercontinente: il Pangea. Attorno alle piattaforme continentali prosperavano scogliere coralline e altre comunità di mare poco profondo. Verso la fine del Permiano, però il livello del mare scese bruscamente. (Il fenomeno potrebbe essere stato causato da cambiamenti nella dinamica del mantello terrestre che avrebbero allargato i bacini oceanici.) L'abbassamento del mare distrusse gli habitat in prossimità delle coste. Dato che una notevole porzione della piattaforma continentale del Pangea si trovò esposta, i processi di erosione e di ossidazione di materia organica probabilmente si accentuarono. L'ossidazione ridusse i livelli di ossigeno nell'atmosfera e fece aumentare quelli di anidride carbonica, il che potrebbe avere reso il pianeta più umido e aumentato la temperatura media anche di due gradi Celsius. Quando il livello del mare risalì nuovamente, forse centinaia di migliaia di anni più tardi, si ebbero ulteriori distruzioni. Le acque dell'oceano invasero gli habitat vicini a quella che sarebbe diventata la nuova linea di costa, spazzando anche l'interno. Queste intrusioni provocarono senza dubbio la distruzione di molte comunità costiere. Anche gli scarsi livelli di ossigeno nell'atmosfera potrebbero avere esacerbato le condizioni ostili che già si stavano instaurando. negli oceani poteva disciogliersi una minore quantità di ossigeno; la conseguente anossia potrebbe avere soffocato certe forme di vita marina. Alcuni studiosi hanno di recente esposto un'argomentazione interessante, sebbene non del tutto cogente, secondo la quale gli andamenti delle estinzioni da specie a specie rifletterebbero le capacità degli organismi di far fronte a condizioni di anossia. In definitiva, tutte le possibilità sinora menzionate potrebbero avere contribuito all'estinzione di massa. Nessuno di questi fattori, da solo, poteva causare un disastro di simile entità, ma, per somma sfortuna di quelle meravigliose faune, tutti interagirono quasi simultaneamente. Io ritengo che l'estinzione sia consistita di tre fasi. La prima ebbe inizio con l'abbassamento del livello marino intorno al Pangea, fenomeno che provocò distruzione di habitat, instabilità climatica ed eliminazione di molte specie con limitai areali di diffusione. Al procedere della regressione oceanica, ebbe inizio la seconda fase, caratterizzata da eruzioni vulcaniche e dall'immissione nell'atmosfera di grandi volumi di anidride carbonica, la quale accentuò l'instabilità climatica e avviò il collasso ecologico. La terza fase, a cavallo tra Permiano e Triassico, cominciò con la risalita del livello marino e le conseguenti inondazioni da parte di acque verosimilmente anossiche. Questa fase distrusse gli habitat terrestri presso le coste e contribuì all'estinzioni di molti taxa che avevano resistito fino a quel momento.

schema degrado ambientale Permiano superiore

(Al lato)

Il degrado nell'ambiente del Permiano superiore è testimoniato da dati geochimici e fossili. All'epoca si verificò un picco nell'ossidazione del carbonio, iniziò un abbassamento del livello marino ed ebbe luogo un intenso vulcanismo nelle attuali Siberia e Cina. Alcuni strati di acqua negli oceani potrebbero essere anche diventati anossici. Le scogliere coralline non si ripresero del tutto fino alla metà del Triassico.

Le conseguenze dell'estinzione del Permiano sono interessanti almeno quanto l'evento stesso. Dopo altre estinzioni di massa, la vita iniziò a riprendersi dopo un milione di anni circa, ma in questo caso ci vollero forse 5 milioni di anni. (Vi è anche la possibilità che il recupero appaia più lungo di quanto fu in realtà a causa della cattiva conservazione dei fossili). Comunque, prescindendo dalla lunghezza ei tempi di recupero, la vita sulla Terra aveva subìto drastici cambiamenti. Come notavo in precedenza, i mari del Permiano erano stati dominati da animali per lo più immobili: branchiopodi, briozoi ed echinodermi. Questi organismi poggiavano sul fondo, filtrando l'acqua per estrarne il cibo, o aspettando che la preda transitasse nei paraggi. Gli animali mobili - pesci, bivalvi, cefalopodi e gasteropodi - costituivano solo una piccola parte della comunità; restavano inoltre poche trilobiti.
Poco dopo l'estinzione, in quella che venne definita fase della sopravvivenza del Triassico inferiore, poche specie restanti tendevano ad essere abbondanti e molto diffuse. Le faune degli esordi del Triassico consistono di alcuni molluschi, ammonoidi e pochi gasteropodi. Il terapside erbivoro Lystrosaurus, progenitore dei mammiferi, era il vertebrato iù comune sulla terraferma e si trovava in tutto il Pangea. Il mollusco Claraia prosperava negli oceani. Ma alla metà del Triassico, circa 25 milioni di anni più tardi, i ricci di mare e altri gruppi relativamente sensibili all'ambiente iniziarono a riemergere, ponendo le basi per un ritorno a condizioni marine normali. Questi taxa redivivi cominciarono a rimpiazzare la fauna sopravvissuta. In effetti, i mari di quell'epoca presentavano una certa somiglianza con gli oceani attuali. Predominavano animali dotati di mobilità, come i bivalvi, i gasteropodi e i granchi; emerse anche una maggiore diversità di cefalopodi e di altri predatori natanti.
Si moltiplicarono gli organismi scavatori, fenomeno che forse riflette una strategia di difesa dalla predazione. Si instaurò una <<corsa agli armamenti>> evolutiva tra predatore e preda, la quale produsse cambiamenti nelle strutture scheletriche. Ciò portò allo sviluppo, attraverso tutto il Mesozoico, di faune dotate di una maggiore quantità di tessuti molli rispetto agli animali dell'era precedente. Tali cambiamenti produssero ecosistemi più complessi e sofisticati; c'era sicuramente più da mangiare e anche una maggiore scelta del menu. I dettagli dei cambiamenti evolutivi verificatisi su terraferma nello stesso periodo sono alquanto incerti, dal momento che i fossili devono essere ancora campionati sistematicamente. Gli studi che ci si propone di condurre promettono di ampliare considerevolmente la nostra conoscenza delle estinzioni su terraferma. Per il momento sappiamo che molti gruppi di anfibi e rettili trovarono la fine, e anche gli insetti modificarono notevolmente le loro caratteristiche, passando da una varietà di gruppi simili alle libellule - dotati di ali fissate nella posizione di volo e impossibili da ripiegare sul corpo - a gruppi che invece erano in grado di ripiegare le ali. Queste forme più nuove, che costituiscono il 98 per cento delle specie di insetti attuali, avevano anche fasi separate di sviluppo: larvale e adulto. Gli adattamenti potrebbero riflettere una capacità di sfruttare nuovi habitat e di fronteggiare forti oscillazioni stagionali e altre instabilità climatiche.

I cambiamenti che ebbero luogo fra gli insetti sollevano un problema più generale: si tratta di capire se le specie sopravvissute erano dotate di adattamenti specifici che permisero loro di sopravvivere oppure se questa sopravvivenza fu un fatto più accidentale. I fossili di Claraia si trovano in rocce che recano inequivocabilmente tracce di condizioni anossiche. Il gran numero di esemplari ritrovati e la loro ampia distribuzione potrebbero indicare che questa specie era in grado di sopravvivere con poco ossigeno. Un altro esempio è Miocidaris, il solo echinoideo (riccio di mare) sicuramente sopravvissuto.

fossile del riccio di mare del Permiano superiore

Questo riccio di mare del Permiano, della lunghezza di 4 cm, appartiene all'unico genere di echinodermi - Miocidaris - che riuscì a sopravvivere all'estinzione di massa.

Miocidaris ha solo due colonne di piastre interambulacrali (per esprimersi in un modo un po' improprio, le aree comprese tra i petaloidi sul guscio di un riccio di mare); gli altri echinoidei del Permiano potevano avere da una a otto colonne di piastre. Dal momento che Miocidaris fu l'unico genere a sopravvivere, la forma predominante di echinoideo passò da quella che aveva un numero fortemente variabile di colonne di piastre a quella che ne aveva solo due. Alcuni paleontologi hanno ipotizzato che lo scheletro di echinoideo fosse particolarmente robusto se composto solo da due colonne di piastre, pertanto meglio adattato a resistere alla predazione nel mondo post-Permiano. Sfortunatamente è quasi impossibile dire se sia stata proprio l'estinzione permo-triassica e a permettere a talune caratteristiche di imporsi. Non si può escludere che gli echinoidei moderni avrebbero finito per sviluppare due colonne di piastre anche se l'estinzione del Permiano superiore non fosse mai avvenuta. La fauna sopravvissuta potrebbe semplicemente consistere di quei gruppi che prima dell'estinzione erano i più abbondanti e p più ampiamente distribuiti e che quindi avevano le migliori opportunità di sopravvivenza. Distinguere tra queste due possibilità si è rivelato assai arduo.
La sola cosa che possiamo affermare con sicurezza è che l'estinzione di massa del Permiano superiore, tra tutti gli eventi verificatisi dalla comparsa degli organismi complessi, fu quello con effetti più cospicui sulla storia della vita. Senza questo episodio, non vi è dubbio che la composizione delle attuali comunità biologiche della zona di marea avrebbe caratteristiche assai diverse.

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